Биоценоз – это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущая совместно в одних и тех же условиях среды. (сообщество из продуцентов, консументов и редуцентов, входящих в состав одного биогеоценоза и населяющих относительно однородное пространство – биотоп (Большаков)). Биоценоз представляет собой эволюционно сложившуюся форму организации живого населения биосферы, многовидовую биологическую (экологическую) систему (Шилов).
Пространственная структура определяется расположением особей разного вида относительно друг друга в вертикальном и горизонтальном направлениях. Гессе в 1925 г дал первую систему деления биосферы на соподчиненные зоны жизни. В качестве наиболее крупного подразделения он выделил биоциклы: суша, морские водоемы и пресные воды. Они подразделяются на биохоры – крупные пространственные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ландшафтных систем (пустыня, тундра и тд). В 1913 г Берг ввел понятие «ландшафтная зона». Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как таковой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп – подразделение биохора или ланд-ой зоны, которое характеризуется единым типом раст-го покрова(фитоценоза). Сукачев ввел понятие биогеоценоз – это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема всегда занимает определенное трехмерное пространство; соответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность.
Вертикальная структура в водных экосистемах задается внешними условиями. В пелагиали (толще воды) определяющими фаторами явл-ся градиент освещенности, t-ры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах - гидростатическое давление, в донных биоценозах ( в бентали) к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности верт-ой стр-ры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях Б и П. Фотосинтезирующие водоросли приурочены к верхним, лучше освещенным горизонтам, сто формирует вертикальные потоки вещ-ва и Е, связывая сообщества эуфотической зоны с глубоководными биоценозами, жизнь которых основывается на аллохтонной (привнесенной извне) органике.
В наземных экосистемах основной фактор, создающий верт-ую структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением раст-х сообществ по высоте. Это выражено в ярусности, что обеспечивает более полное использование среды и как следствие более высокую продуктивность. Наиболее отчетливо она выражена в лесах, где можно выделить: наземный ярус, состоящий в основном из мхов и лишайников; травянистый ярус; ярус кустарников и, наконец – древесный, состоящий из высоких деревьев. На ярусность растительности накладывается соответствующее расположение фауны, хотя оно не выражено столь отчетливо. В почве также можно выделить горизонты по степени насыщенности корнями. Ярус - сложная материально-энергетическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементарных вертикальных слагаемых.
Горизонтальная компонента пространственной структуры биоценоза выражается разной степенью неоднородности видового состава, которая обусловлена в основном формами рельефа, почвенными разностями, особенностью гидрологического режима (особенностями биотопов), а также взаимоотношениями м/д отдельными видами популяции и видов м/д собой. Мозаичность – расчленение на микрогруппировки (мелкое сочетание видов внутри малого сообщества, каждая микрогр-ка однородна внутри себя, р-р - дм). Виды мозаичности: равномерный, диффузный (случайный), групповой. Комплексность - расчленение на пятна, состоящие из нескольких микрогруппировок, не всегда однородных (м.б. разные эдификаторы – преобладающие в фитоценозаз виды растений с сильно выраженной средообразующей способностью). В наземных биоценозах наиболее функционально значимы консорции – группировки видов-автотрофов и гетеротрофов, возникающие на основе тесных пространственных и трофических связей. Они формируются на основе особей одного вида, обладающим средообразующим действием. Детерминантом м.б.,Н, сосна со всеми связанными с ней видами м.о.-ов, микоризных грибов, лишайников, насекомых, птиц и тд. Детерминантом м.б. и гетеротрофный организм ,Н, комплекс паразитов, использующих одного хозяина. По биологической роли выделяются детерминанты и собственно консорты, связанные с конкретной особью вида-детерминанта; выделяются также суперконсорты, связанные с популяцией детерминанта. Консорции связаны м/д собой в биоценозе через популяции видов, которые не явл-ся собственно консортами, но втупают в различные формы отношений с отдельными внутрибиоценотическими группировками. Внутри фитоценозов выделяются элементарные группировки – парцеллы - комплексные части биогеоценоза, которые отличаются друг от друга как радиальным (горизонтальным) сложением элементов, так и спецификой радиально направленного материально-энергетического обмена. Парцеллярные(элементарные) группировки выделяются и в популяциях животных. На основе сложной внутр-ей стр-ры биоценоза видовые популяции, входящие в его состав вступают во взаимоотношения:
- Топические связи – борьба за место поселения, конкуренция животных за убежища. Основа существования может определятся либо расширением круга пригодных для заселения биотопов (эвритопность), либо высокой степенью специализации, что уменьшает число конкурентов (стенотопность). Н, пищухи строят гнезда в узких клинообразных щелях в стволах деревьев и потому не имеют конкурентов по линии выбора мест для гнездования.
- Средообразующая роль отдельных видов и их группировок в экосистемах. Н, роль леса в формировании микро- и мезоклимата. Как доноры физиологически активных веществ, растения создают вокруг себя биохимическую среду, влияющую на другие виды, растущие по соседству. Животные, строя норы, гнезда и др. сооружения, создают убежища с благоприятным микроклиматом, которые могут использовать и др. виды. Н, птицы-дуплогнездники занимают дупла, выдолбленные дятлами. Нора млекопитающих привлекает целый ряд членистоногих и амфибий, которые используют ее наряду с хозяевами (синойкия).
- Строительная деятельность животных в существенной степени опред-ся особыми межвидовыми отношениями – фабрическими связями (эколог Беклемишев). Они выражаются в использовании для создания сооружений частей тела др. организмов (стеблей трав, мха, лишайников, веток,перья и пух птиц, раковины моллюсков).
- Форические связи (Беклемишев) – расселение одного вида другим.