Общая характеристика. Саванна – это тропический зонобиом с господством травянистой (иногда суккулентной) жизненной формы, с участием в экосистемах деревьев (или кустарников) и с резко выраженной сезонный ритмикой развития. Как зонобиом саванны распространены в субэкваториальном поясе всех материков. Они как бы окаймляют вечнозеленые тропические леса с заветренной стороны. При разной степени участия деревьев в формировании сообществ, следует отметить, что саванны – это травянистый или кустарниковый тип экосистем и деревья в них играют подчиненную роль.
Климат. Климатические показатели в разных саваннах сильно колеблются, например, суммы осадков варьируют от 500 до 1500 мм/год ( Амплитуды сезонных температур изменяются в пределах 15-320С, а суточных – 250С.
Для саванн характерен ксероморфоз трав и деревьев: иногда запасы влаги в тканях стволов, мощная корневая система, толстая кора деревьев, предохраняющая стволы от травяных пожаров сухой сезон.
Среди животного населения преобладают крупные виды – слоны, гиппопотамы, жирафы, львы, зебры и другие. Все они или массивные листоеды, или хищники, или быстроногие травоядные. Обычны также гиены, зайцы, гиеновые собаки, а из птиц – страусы, цесарки. Господствуют ксерофилы, много термитов, саранчи и других насекомых. Проблемы водопоя и добывания пищи в сухой сезон придают животному миру саванн миграционную подвижность.
Биомы саванн иногда трудно отличить от тропических листопадных лесов с одной стороны, и тропических пустынь – с другой. Состояние биомов зависит от многих обстоятельств:
1. От сезона года, так как во влажный сезон саванна похожа на тропическое редколесье, а в сухой – на пустыню.
2. От изменчивости метеорологических показателей в разные годы.
3. От типа саванн. Это стабильный признак, связанный с серией переходов от тропических лесов к пустыням. Различают влажные, сухие и колючие саванны:
Влажные саванны – это зеленые в сезон дождей высокотравья с редкостойными невысокими деревьями. Под этими саваннами развиты мощные и плодородные красные почвы (латеритного ряда). Высота деревьев здесь может достигать 5 м. Бывают, также затопляемые саванны, где почвы солоноватые.
Сухие саванны – это крупнозлаковые сообщества с групповым ярусом мезофитных листопадных деревьев высотой до 1,5 м. Почвы здесь красно-бурые.
Колючие саванны – более аридны. Это разреженные склероморфные травостои с примесью низкорослых колючих деревьев и кустарников (или суккулентов) на серо-коричневых почвах.
Таким образом, по нарастающей сухости меняются: ярусное строение саванн, высота деревьев и травостоев. Все эти особенности объясняют обилие экотонов – переходных состояний экосистем.
Генезис. По происхождению различают следующие саванны.
- Климатические, то есть коренные, находящиеся в равновесном с современным климатом состоянии.
- Вторичные – на местах пожаров, распашек, вырубок летнезеленых тропических лесов (зона Сахеля в Африке).
- Эдафические – на почвах, не пригодных для тропических лесов: песках, почвах с близкими водоупорами, каменистых грунтах.
б) Региональные особенности саванн
Существуют региональные различия внутри зонобиома саванн.
1. В Африканских саваннах господствуют сообщества из жестких злаков, часто одного вида: слоновая трава, дикое просо, бородач. Среди деревьев – акации, баобабы, древовидный молочай, пальмы (дум, барассовые). Характерны перечисленные выше животные и птицы. Сезонные циклы в Африканских саваннах выражены очень резко.
В начале влажного сезона отмечается рост трав, образование стеблей и листьев, накопление в них питательных веществ, начинается обильное цветение. Крупные травоядные животные расселяются по большим площадям пастбищ, наблюдается взрывной рост многих популяций мелких млекопитающих и птиц. К концу влажного сезона число видов съедобных растений южнее Сахары доходит до 200 на 1 км2, корни растений достигают максимальных размеров, обильно созревают плоды, молодняк крупных травоядных прячется в растительном покрове и часто гибнет от хищников. В сухой сезон травы засыхают, остаются лишь суккуленты, листья деревьев опадают, в зелени снижается содержание питательных веществ. Число видов съедобных растений уменьшается до 140 на 1 км2. Пасущиеся животные сосредотачиваются около воды. К концу сухого сезона возрастает их падеж от истощения. Мелкие млекопитающие часто впадают в спячку.
От количества осадков зависит вся биомасса, в том числе и зоомасса. При среднегодовой сумме осадков до 500 мм зоомасса в сухих саваннах Африки достигает 5 т/ км2; при годовых осадках до 1000 мм – 8-10 т/ км2, а при сумме осадков 1000-1500 мм/год она может превысить 20 т/ км2. В саваннах Кении с сентября по март максимальные значения зоомассы составляют популяции слона, жирафа, зебры, антилопы-гну, буйвола. Каждый вид дает до 90-100 т/ км2. С апреля по август максимальные показатели зоомассы составляют 15-50 т/ км2 для каждого вида, преимущественно за счет популяций сернобыка, газелей.
2. В Южной Америке саванны называют другими терминами.
а) В Венесуэле это льяносы – парковые ландшафты бассейна р. Ориноко. По травостою разбросано пальмовое редколесье. Иногда растут фикусы.
б) В Бразилии различают кампосы 2-х типов.
– Кампос-лимпос – травяные саванны из злаков, осоковых , расположенные между Амазонкой и Ла-Платой.
– Кампос-серрадос – кустарниковые и древесные саванны. Кроны здесь почти смыкаются, но сохраняется травостой. Растение кампос- серрадос – это кустарник из семейства бобовых, по которому назван подтип саванн.
– На северо-востоке Бразилии различают также каатингу – типичные колючие сухие саванны- редколесья с бутылочным деревом, колючими кактусами, опунциями, молочаями и т.д.
3. В Мексике обедненные кактусовые саванны называют мескитос.
Животный мир саванн Ю. Америки беден: рептилии, птицы, броненосцы, муравьеды.
4. В саваннах Ю.Азии по ксерофитному травостою разбросаны деревья и кустарники, пальмы, а из животных обитают антилопы, львы, шакалы, гиены, много птиц. Эти саванны часто определяют как пустыни, что отражает их промежуточное положение в экотоне от тропических лесов к пустыням.
5. В саваннах Австралии обычны сообщества вечнозеленых эвкалиптов, акаций, кустарников. Из животных: рыжий кенгуру, собака динго, сумчатый муравьед, кролики и др.
В цепях питания саванн велика роль хищных млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных и червей.
в) Биомасса, оробиомы
Биомасса. Фитомасса саванн изменяется от 50 до 150 т/га сухого вещества, а прирост равен 80-500 ц/га в год, но бывает выше и ниже (в колючих саваннах). Зоомасса на два порядка меньше фитомассы.
Оробиомы. В пределах внутренне неоднородной зоны саванн оробиомы еще более разнородны. Каждой горной системе присущи свои оробиомы с разным набором высотных поясов.
1. При муссонном климате (южные склоны Гималаев) снизу вверх тропические редколесья саванны (пальмы, бамбук) сменяются сначала вечнозелеными горными лесами (каштан и др.), затем листопадными (дуб, клен, ольха, береза) и хвойными (пихта, сосна, ель, можжевельник). Выше границы леса расположены несомкнутые сообщества из стелющихся и подушечных форм. Местами встречаются луга.
2. При пассатном климате (Венесуэльские Анды) снизу вверх идет нарастание (слой облаков), а затем снова снижение общей увлажненности. Соответственно снизу вверх льяносы сменяются листопадными лесами, которые постепенно переходят в пышные горные дождевые леса (бальза, хинное дерево), выше которых расположен пояс с ксероморфной несомкнутой растительностью, где доминирует растение эспедиция.
Верхние пояса в зависимости от увлажненности представлены сначала оробиомами пуны. При осадках 400-1000 мм/год там формируются разреженные сообщества из короткостебельных и подушечных растений (фиалка, горцы). Однако общий фон формируют дернистые злаки типчак и ковыль. Пуна – это практически горная степь или полупустыня, в которой встречаются и редкие низкорослые деревья.
При осадках ниже 400 мм/год формируется подобие холодной пустыни «сухая пума» или «тола» (это кустарник из семейства сложноцветных).
Сообщества формируют и другие креофиты (холодостойкие растения), они не сомкнуты, почвы часто засолены и покрыты лишайниками. Тола формируется на высоте 3000-4500 м, где низкие температуры, а тропическая природа оробиома мало сказывается. Встречаются возле родников и луга из местных мезофитов.